Gleichzeitige Sulfat- und Nitratreduktion in Küstensedimenten

ISME Communications Band 3, Artikelnummer: 17 (2023) Diesen Artikel zitieren

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Die oszillierenden Redoxbedingungen, die küstennahe Sandsedimente charakterisieren, begünstigen mikrobielle Gemeinschaften, die gleichzeitig Sauerstoff und Nitrat atmen können, wodurch das Potenzial für die Remineralisierung organischer Stoffe, den Verlust von Stickstoff (N) und die Emission des Treibhausgases Lachgas erhöht wird. Es ist nicht bekannt, inwieweit diese Bedingungen auch zu Überschneidungen zwischen dissimilatorischer Nitrat- und Sulfatatmung führen. Hier zeigen wir, dass Sulfat- und Nitratatmung gleichzeitig in den Oberflächensedimenten einer Gezeitensandebene auftreten. Darüber hinaus fanden wir starke Korrelationen zwischen der dissimilatorischen Nitritreduktion zu Ammonium (DNRA) und den Sulfatreduktionsraten. Bisher ging man davon aus, dass die Stickstoff- und Schwefelkreisläufe in marinen Sedimenten hauptsächlich durch die Aktivität nitratreduzierender Sulfidoxidationsmittel verknüpft sind. Transkriptomanalysen ergaben jedoch, dass das funktionelle Markergen für DNRA (nrfA) eher mit Mikroorganismen assoziiert ist, von denen bekannt ist, dass sie Sulfat reduzieren, statt Sulfid zu oxidieren. Unsere Ergebnisse deuten darauf hin, dass ein Teil der sulfatreduzierenden Gemeinschaft, wenn der Sedimentgemeinschaft bei Überschwemmung Nitrat zugeführt wird, die Atemstrategie auf DNRA umstellen könnte. Daher kann eine Erhöhung der Sulfatreduktionsrate in situ zu einer erhöhten DNRA und verringerten Denitrifikationsraten führen. Interessanterweise hatte die Umstellung von Denitrifikation auf DNRA keinen Einfluss auf die Menge an N2O, die von der denitrifizierenden Gemeinschaft produziert wurde. Unsere Ergebnisse deuten darauf hin, dass Mikroorganismen, die klassischerweise als Sulfatreduzierer gelten, das Potenzial für DNRA in Küstensedimenten kontrollieren, wenn die Redoxbedingungen schwanken, und daher Ammonium zurückhalten, das andernfalls durch Denitrifikation entfernt würde, was die Eutrophierung verschlimmert.

Die durchlässigen Sandsedimente, die die Küsten säumen, wirken als hochwirksame biokatalytische Filter, die organischen Kohlenstoff remineralisieren und fixierten Stickstoff durch Denitrifikation entfernen [1,2,3,4,5]. Die mikrobiellen Gemeinschaften, die biogeochemische Transformationen in durchlässigen Sedimenten katalysieren, unterliegen häufigen Schwankungen der Elektronenakzeptorversorgung, wobei sich die Tiefe, bis zu der Sauerstoff und Nitrat in das Sediment eindringen, innerhalb von Minuten ändern kann [6,7,8,9,10]. Diese Schwingungen sind auf Veränderungen in der Porenwasseradvektion zurückzuführen, die sich aus veränderten Gezeitenströmungen, Wellen, der Form von Sandbettoberflächen sowie Bioturbation und Biobewässerung ergeben [4, 11, 12]. Auf längeren Zeitskalen mobilisieren hohe Strömungen und Sturmereignisse sandige Sedimente und verteilen Sandkörner und die daran befestigten Mikroorganismen zwischen den Sedimentschichten [13,14,15,16,17].

Viele der Mikroorganismen in durchlässigen Sedimenten scheinen an die schwankenden oxischen und anoxischen Bedingungen angepasst zu sein [18]. Zu diesen Anpassungen gehört die metabolische Spezialisierung der am Denitrifikationsprozess beteiligten Organismen, die zur Entfernung von Nitrat, aber auch zu erheblichen Lachgasemissionen führt [19, 20]. Darüber hinaus führen schnelle Veränderungen der Redoxbedingungen und der Verfügbarkeit von Elektronenakzeptoren dazu, dass Mikroorganismen gleichzeitig terminale Oxidasen und N-Reduktasen verwenden. Dies führt zum gleichzeitigen Auftreten von Denitrifikations- und aeroben Atmungsprozessen, die in diffusionsbegrenzten Sedimenten typischerweise räumlich oder zeitlich getrennt sind [10, 18, 19]. Möglicherweise kann es auch gleichzeitig zu Sulfatreduktion und Nitratreduktion in Oberflächensedimenten kommen, in denen Nitrat intermittierend zugeführt wird [21], oder sogar zu Sulfatreduktion und Sauerstoffatmung. Die möglichen Wechselwirkungen zwischen der gleichzeitigen Sulfatreduktion und den Wegen der Nitratreduktion in durchlässigen Sedimenten sind jedoch noch unerforscht.

Typischerweise nutzen Mikroorganismen in Meeressedimenten über die Tiefe hinweg unterschiedliche Elektronenakzeptoren, weitgehend entsprechend ihrer abnehmenden Energieausbeute, was oft zu einer scheinbaren räumlichen Trennung der Sulfatreduktion von der Nitratreduktion führt [22,23,24]. Diese Trennung wird wahrscheinlich durch Konkurrenzausschluss aufrechterhalten, wobei N-Reduzierer Sulfatreduzierer verdrängen, weil sie pro gespendetem Elektron mehr Energie sparen [24,25,26,27]. Darüber hinaus kann die Nitritakkumulation, die aufgrund der Stoffwechselspezialisierung in Sanden beobachtet wurde [20], auch die Sulfitreduktase, ein Enzym, das für die Sulfatreduktion entscheidend ist, kompetitiv hemmen [28, 29]. Dennoch können Sulfatreduktion und Denitrifikation über mikrobielle Aktivität verknüpft sein [22]. Beispielsweise können Mikroben die Distanz zwischen sulfidischem und nitratreichem Sediment entweder durch Migration [30] oder durch elektrogene Pili überbrücken und eine Sulfidoxidation gekoppelt mit einer Nitratreduktion durchführen [31, 32]. Wenn die Nitratreduktion mit einer vollständigen Sulfidoxidation gekoppelt ist, kann die Sulfatreduktion daher unterschätzt werden [33,34,35,36].

Mehrere Hinweise deuten darauf hin, dass die Sulfatreduzierung in durchlässigen Gezeitensedimenten gegenüber Nitrat tolerant sein sollte. Sulfatreduzierer sind in den oberen Sedimentschichten vorhanden und hochaktiv, auch wenn dieser Bereich häufig sowohl Nitrat als auch Sauerstoff ausgesetzt ist [6, 37,38,39,40]. Eine aktuelle Studie hat gezeigt, dass sulfatreduzierende Bakterien in der obersten Sedimentschicht höhere Acetat-Assimilationsraten aufweisen als in tieferen Sedimentschichten [41]. Darüber hinaus trieb Sulfid, das aus Sulfatreduzierern erzeugt wurde, bei Chemostat-Anreicherungen von intertidal durchlässigen Sedimenten Denitrifizierer- und Ammonifiziererpopulationen an [42, 43]. Zusammengenommen deuten diese Studien darauf hin, dass Sulfatreduzierer in durchlässigen Gezeitensedimenten mit denitrifizierenden Mikroorganismen koexistieren können und sich an die häufige Exposition gegenüber Nitrat und sogar Sauerstoff anpassen und nicht durch diese gehemmt werden könnten.

Das gleichzeitige Auftreten von Nitrat- und Sulfatatmung hat das Potenzial, die N-Entfernungswege zu beeinträchtigen. Beispielsweise wurde vorhergesagt, dass das Vorhandensein von Sulfid zu höheren Lachgasemissionen während der Denitrifikation führt [44] und möglicherweise die Emissionen dieses starken Treibhausgases aus durchlässigen Sedimenten verstärkt. Das Auftreten einer Sulfatreduktion könnte auch das Gleichgewicht zwischen Denitrifikation und dissimilatorischer Reduktion von Nitrat/Nitrit zu Ammonium (DNRA) verändern, einem Prozess, der fixierten Stickstoff in Küstensystemen zurückhält, anstatt ihn zu entfernen. Beispielsweise wurde die Oxidation von Sulfid, das durch Sulfatreduktion entsteht, kürzlich eher mit der DNRA-Gemeinschaft als mit der denitrifizierenden Gemeinschaft in Salzwiesensedimenten an der Küste in Verbindung gebracht [45]. Der Zusammenhang zwischen Sulfat- und Nitratatmung könnte auch direkter sein, da viele Organismen, die traditionell als sulfatreduzierende Bakterien gelten, auch das Potenzial haben, Nitrit zu Ammonium zu reduzieren. Es wurde gezeigt, dass einige von ihnen auf die kanonische DNRA umschalten, wenn Nitrat verfügbar wird, und den Weg nutzen, um das Wachstum zu unterstützen [46, 47], während andere weiterhin vorzugsweise Sulfat in Gegenwart oxidierter N-Verbindungen reduzieren [48, 49, 50]. ]. Die Reduktion von Nitrit zu Ammoniak kann auch durch die Sulfitreduktase selbst katalysiert werden, obwohl diese Umwandlung wahrscheinlich keinen physiologischen Nutzen hat [28, 29]. Organismen wie Desulfovibrio vulgaris können diese kompetitive Hemmung der Sulfitreduktase durch konstitutive Expression der periplasmatischen Cytochrom-c-Nitritreduktase (Nrf) verhindern, um das Nitrit zu entfernen. Es gibt jedoch gegensätzliche Berichte darüber, ob dies auch mit der Energieerzeugung zusammenhängt [51, 52]. .

In dieser Studie stellten wir die Hypothese auf, dass die für intertidale durchlässige Sedimente typischen dynamischen Bedingungen zu einer gleichzeitigen Nitrat- und Sulfatatmung führen, analog zu früheren Beobachtungen einer gleichzeitigen aeroben und anaeroben Atmung [18]. Darüber hinaus untersuchten wir, ob das gleichzeitige Auftreten von Nitrat- und Sulfatatmung das Gleichgewicht von Denitrifikation, DNRA und N2O-Produktion und damit die Funktion von Sanden als biokatalytische Filter beeinflusst. Um dies zu testen, wurden die Nitrat- und Sulfatreduktionsraten gleichzeitig in frisch gesammelten Sedimenten aus den oberen zwei Zentimetern der Janssand-Gezeitensandebene in der Nordsee bestimmt. Anschließend wurden Durchflusskerne aus denselben Sedimenten verwendet, um mechanistische Erkenntnisse darüber zu gewinnen, wie sich Schwankungen der NO3-Verfügbarkeit, die typischerweise durch Gezeitenströmungen oder Sturmereignisse verursacht werden, auf das Gleichgewicht von Denitrifikation, DNRA, N2O-Produktion und Sulfatreduktion auswirken. Wir fanden starke Korrelationen zwischen DNRA und Sulfatreduktionsraten, was auf einen engen Zusammenhang zwischen den beiden Zyklen hinweist. Um weitere Einblicke in den potenziellen Metabolismus der für diesen Zusammenhang verantwortlichen Mikroorganismen zu gewinnen, untersuchten wir die phylogenetische Zugehörigkeit von Transkripten, die mit nrfA, dem Schlüsselmarkergen für DNRA, assoziiert sind.

Räumliche und zeitliche Überlappungen zwischen Denitrifikation, DNRA und Sulfatreduktion in durchlässigen Küstensedimenten wurden untersucht, wobei sowohl frische Oberflächensedimente als auch Oberflächensedimente verwendet wurden, die über fünf Tage an eine unterschiedliche Elektronenakzeptorversorgung konditioniert wurden. Das Sediment wurde unmittelbar nach der Sammlung im Oktober 2018 unter Verwendung verschiedener Nitratregime konditioniert, um die Variabilität nachzuahmen, die in verschiedenen Sedimenthorizonten vor Ort auftritt.

Im Watt können Sauerstoff und Nitrat bei Flut bis zu einer Tiefe von 5–10 cm vordringen, werden jedoch bei Ebbe schnell verbraucht und sind dann nur noch in den oberen Millimetern vorhanden [6, 53]. Auf längeren Zeitskalen kann die Sedimentumverteilung die Mikroorganismen, die an Sandkörnern haften, tiefer in der Sandebene vergraben oder Sandkörner aus tieferen, stabileren anoxischen Tiefen an die Oberfläche bringen (Abb. 1A) [13, 14]. Um diese Variabilität in der Verfügbarkeit von Elektronenakzeptoren nachzuahmen, wurden zwei durchströmte Sedimentkerne 6 Stunden lang mit Nitrat versorgt, gefolgt von einem Zeitraum von 6 Stunden ohne Nitrat, ähnlich der oberen Schicht der Sandfläche (Abb. 1A). In einem dieser Kerne wurde der Fluss konstant aufrechterhalten, um Stoffwechselprodukte wie Sulfid und Fe II zu entfernen (Variable Redox/Produkteliminierung), während im anderen Kern der Fluss gestoppt wurde und sich Stoffwechselprodukte ansammeln konnten (Variable Redox/Produktakkumulation). ) (Abb. 1B). Um die Bedingungen in den obersten und tieferen Schichten des Sediments nachzubilden, wurde ein dritter Kern ständig mit nitratreichem Meerwasser (Nitrat-Replete) versorgt, während ein vierter ständig mit nitratfreiem Meerwasser (Nitrat-Deplete) versorgt wurde. Alle Kerne wurden während der gesamten Konditionierungsperiode anoxisch gehalten, um die Auswirkungen von Nitratschwankungen von den durch Sauerstoff verursachten zu isolieren.

A Änderungen der Elektronenverfügbarkeit in situ. Schematische Darstellung der Veränderungen, die auf stündlichen bis täglichen Zeitskalen in Gezeitensandflächen auftreten. Bei Flut können O2 und NO3 durch Advektion in Tiefen von bis zu 5–10 cm transportiert werden. Bei Ebbe werden beide schnell verbraucht und sind nur noch in den oberen mm bis cm vorhanden. Wenn die Bodenströmungen stark genug werden oder wenn die Wellenwirkung hoch ist, beginnen die wellenförmigen Sedimentstrukturen zu wandern, verteilen Sand neu und legen tiefere Sedimente frei, die über längere Zeiträume NO3-arm sind. B Elektronenakzeptorversorgung in den konditionierten Sedimenten: Zusätzlich zur Durchführung von Geschwindigkeitsmessungen an frisch gesammelten Sedimenten wurden die Sedimente fünf Tage lang in Durchflussreaktoren, die mit anoxischem Wasser versorgt wurden, unterschiedlichen Bedingungen ausgesetzt.

Während der fünftägigen Konditionierungsperiode wurde das den Kernen zugeführte Nitrat verbraucht, was darauf hindeutet, dass wahrscheinlich eine Nitratreduktion stattfand oder alternativ von der Sediment-Kieselalgengemeinschaft gespeichert wurde [54]. Im Porenwasser am Auslass eines der vier Kerne wurde kein freies Sulfid nachgewiesen, es wurden jedoch erhebliche Konzentrationen an gelöstem Fe II gemessen (ergänzende Abbildung 2). Die Freisetzung von Fe II in Kombination mit der schnellen Bildung von schwarzen Flecken und grauem Sediment (was auf die Bildung von Eisensulfid hinweist) in Kernen, die kein Nitrat erhalten (ergänzende Abbildung 1), ließ auf das Auftreten einer erheblichen Sulfatreduktion in den Kernen schließen [55].

Am Ende des Konditionierungszeitraums wurden Teilproben des Sediments aus der Mitte der Kerne in einer anaeroben Haube entnommen und 2 cm3 Sediment in mehrere 12 cm3-Glasfläschchen gefüllt, die vor dem Verschließen bis zum Rand mit anoxischem, gefiltertem Meerwasser gefüllt wurden Brei herstellen. Anschließend wurden die Raten der Sulfatreduktion und des Nitratverbrauchs in den Aufschlämmungen bei Inkubationen bestimmt, die mit 35S-Sulfat-Tracer und ohne Nitrat (nicht geänderte Inkubationen) oder 35S-Sulfat und 15N-NO3- (NO3-geänderte Inkubationen) geändert wurden. Die Nitratreduktion wurde in Aufschlämmungen ermittelt, die 15N-NO3-, aber keinen 35S-Tracer erhielten. Während der Inkubationszeit wurden die Aufschlämmungen vorsichtig gemischt, indem die Glasfläschchen in einen Rolltank gestellt wurden, um die Bildung nitratarmer Mikronischen zu vermeiden.

Bei allen frisch gesammelten und konditionierten Sedimenten kam es zu einer Sulfatreduktion, wenn sie ohne NO3 inkubiert wurden (unveränderte Inkubationen) (Abb. 2, Ergänzungstabellen 1–3). Die Sulfatreduktionsraten in konditionierten Sedimenten (0,9–11,5 nmol cm-3 sed h-1) variierten erheblich zwischen den Kernen, überlappten sich jedoch mit dem Bereich, der in frisch gesammelten Sedimenten (1,6–3,0 nmol cm-3 sed h-1) und den gemessenen beobachtet wurde zuvor in den oberen zwei cm der Sandebene (0,42–16 nmol cm−3 h−1) [37, 56]. Die Geschwindigkeit der Sulfatreduktion im Sediment unter der Bedingung Variable Redox/Produkteliminierung (1,8–3,7 nmol cm−3 sed h−1) war der des frischen Sediments am ähnlichsten, was darauf hindeutet, dass dieses Regime die Oberflächensedimente am besten simulierte das Watt. Das Auftreten einer Sulfatreduktion in der Oberflächenschicht der Sandebene und in allen konditionierten Sedimenten, einschließlich derjenigen, die fünf Tage lang hohen NO3-Konzentrationen ausgesetzt waren (250–150 µM NO3- in den variablen Kernen), deutet darauf hin dass Sulfatreduzierer in der Sandebene an das wiederkehrende Vorhandensein von NO3 gewöhnt sind und die Sulfatreduzierung daher in diesen Sedimenten allgegenwärtig ist. Dies steht im Einklang mit der Beobachtung einer hohen Acetataufnahme durch Sulfatreduzierer im Oberflächensediment [41] und mit der fortgesetzten Transkription von Sulfatreduzierungsgenen in Chemostaten, die Janssand-Sedimente nach 100 Tagen kontinuierlicher, aber geringer NO3-Exposition enthalten [42].

Sulfatreduktionsraten (SRR) aus Sedimenten, die mit NO3- (schwarze Balken) oder ohne NO3- (weiße Balken) verändert wurden, in nmol cm−3 sed. Std. − 1. Die Sulfatreduktion begann bei allen Inkubationen sofort und die Raten werden aus dem Zeitraum berechnet, in dem die Raten linear waren. Zugehörige Statistiken finden Sie in den Ergänzungstabellen 1+2. Alle Raten hatten ein angepasstes R2 von mindestens 0,85, mit Ausnahme der Bedingung Variable Redox/Produktakkumulation, die bei Änderung mit NO3- ein R2 von 0,56 und ohne NO3- ein R2 von 0,75 hatte. Alle Fehlerbalken stellen den Standardfehler dar. Die konditionierten Sedimentinkubationen wurden im Oktober 2018 durchgeführt.

Dennoch deuten die erheblichen Unterschiede in den Sulfatreduktionsraten zwischen Kernen, die mit unterschiedlichen NO3-Verfügbarkeiten inkubiert wurden, darauf hin, dass die Nitratexposition einen gewissen Einfluss auf die Nettosulfatreduktion hat. Die Raten waren im Nitrat-Replete-Kern (der 5 Tage lang kein NO3- erhalten hatte) fünfmal höher als im Nitrat-Replete-Kern (der 5 Tage lang konstant mit NO3- versorgt worden war) (Abb. 2). Im Vergleich zu den In-situ-Raten waren die Sulfatreduktionsraten im Nitrat-Replete-Kern niedriger und umgekehrt im Nitrat-Deplete-Kern höher. Im Gegensatz dazu konnte in den mit Variable Redox konditionierten Sedimenten die NO3-Verfügbarkeit nicht eindeutig mit den Änderungen der Sulfatreduktionsraten in Verbindung gebracht werden. Obwohl beide Sedimente mit variablem Redox während der Konditionierungsperiode ähnlichen Nitratregimen ausgesetzt waren, waren die Sulfatreduktionsraten im Durchflusskern, der eine Stagnationsperiode von 6 Stunden aufwies (variable Redox-/Produktakkumulation), im Vergleich zum Reaktor mit konstantem Nitrat um das Dreifache höher Durchfluss (Variable Redox / Produkteliminierung).

In der mit 50–60 µM NO3-, Sulfat- und NO3-Reduktion ergänzten Aufschlämmung verliefen gleichzeitig sowohl in den frisch gesammelten als auch in den konditionierten Sedimenten (Abb. 3, ergänzende Abb. 5). In Kombination mit der anhaltenden Sulfatreduktion in NO3-konditionierten Sedimenten (wo während der Inkubation selbst kein NO3- zugesetzt wurde) legen diese Ergebnisse nahe, dass die dynamischen Bedingungen in der Sandfläche für ein Hintergrundniveau der konstitutiven Sulfatreduktion in anoxisch durchlässigen Janssand-Sedimenten sorgen , selbst in Gegenwart eines thermodynamisch günstigeren Elektronenakzeptors (NO3-). Diese Ergebnisse weisen viele Ähnlichkeiten mit dem Auftreten von Denitrifikation in Gegenwart von Sauerstoff auf, das zuvor in diesen Sedimenten beobachtet wurde [10, 18].

Die Produktion von 15NH4+ (hellgraue Kreise) und 15N-N2 (violette Kreise) sowie die Gesamtsulfatreduzierung (schwarze Quadrate) sind für parallele Nitrat-verbesserte Inkubationen von Oberflächensedimenten aufgetragen, die im Oktober 2018 (A) und Mai 2019 (B) gesammelt wurden. Jeder Punkt stellt eine Messung aus einer separaten Inkubation dar. Beachten Sie die unterschiedlichen Maßstabsbalken.

Die Sulfatreduktion erfolgte immer in Gegenwart von Nitrat, wenn auch mit etwa 20–60 % der Rate, die in den unveränderten Aufschlämmungen beobachtet wurde (Abb. 2). Es gibt mindestens drei Mechanismen, die diesen scheinbaren Rückgang der Sulfatreduktionsraten in Gegenwart von NO3- erklären können; (1) kompetitive Hemmung der Sulfitreduktase durch NO2- [29], (2) sulfatreduzierende Bakterien, die ihren Stoffwechsel auf DNRA umstellen [46, 47] und (3) vollständige Sulfidoxidation zu Sulfat gekoppelt mit NO3-Reduktion [57, 58] . Die gemeldeten Schwellenwerte, bei denen NO2- die Sulfatreduktion und/oder das Wachstum sulfatreduzierender Bakterien vollständig hemmt, variieren stark (0,04 mM – 10 mM), liegen aber im Allgemeinen über den Konzentrationen, die während unserer Inkubationen beobachtet wurden, wo die NO2-Konzentrationen ihren Höhepunkt bei 35 µM erreichten (Ergänzende Abbildungen). . 3, 4) [27, 59, 60]. Während gereinigte dissimilatorische Sulfitreduktase eine hohe Affinität (wenn auch geringen Umsatz) für NO2- aufweist (Km = 38 µM; kcat = 0,038 mol s−1 mol−1 Häm) [29], gab es keinen offensichtlichen Zusammenhang zwischen einer Anreicherung von NO2- und verringerte Sulfatreduktion in den Inkubationen (Ergänzende Abbildungen 3–5). Daher schlagen wir vor, dass die Reoxidation von Sulfid durch Sulfidoxidationsmittel (manchmal auch als „kryptischer Schwefelkreislauf“ bezeichnet) oder Sulfatreduzierer, die ihren Stoffwechsel auf DNRA umstellen, wahrscheinlichere Erklärungen für die scheinbare Abnahme der Sulfatreduktion durch NO3-Zugabe sind. Es ist jedoch zu beachten, dass Sulfatreduktionsproben mit der Cr-II-Reduktionsmethode verarbeitet wurden (Roy et al., 2014), die sowohl produzierte Sulfid- als auch Schwefelverbindungen im mittleren Oxidationszustand (z. B. Pyrit, elementares S, Thiosulfat, Sulfit) erfasst ). Somit würde die Reoxidation von Sulfid zu Schwefelzwischenprodukten in die Bestimmung der Sulfatreduktionsrate einbezogen, jedoch kein 35S-markiertes Sulfid, das schnell und vollständig wieder zu Sulfat oxidiert wurde.

Im Verlauf der Inkubationen wurde 15N-NO3- sowohl zu 15N-N2 als auch zu 15N-NH4+ reduziert, was darauf hindeutet, dass bei Vorhandensein von Nitrat die Möglichkeit bestand, dass sowohl Denitrifikation als auch DNRA im Sediment auftreten (Abb. 4A). Allerdings unterschied sich das Verhältnis der N2:NH4+-Produktion zwischen den Sedimenten nach der Konditionierung erheblich (Abb. 4B). Beispielsweise war im nitratreichen Zustand die Denitrifikation der vorherrschende Prozess und die 15N-N2-Produktion war 12-mal höher als die 15N-NH4+-Produktion (Abb. 4). Dies war viel höher als das Verhältnis, das in den frisch gesammelten Oberflächensedimenten beobachtet wurde, wo, wie für diese Sedimente typisch, die Denitrifikation etwa doppelt so hoch war wie bei DNRA [54, 61]. Die Denitrifikation war im Sediment mit variabler Redox-/Produkteliminierung ebenfalls etwa doppelt so hoch wie die DNRA, während im Sediment mit variabler Redox-/Produktakkumulation die Denitrifikations- und DNRA-Raten ähnlich waren. Innerhalb des Nitratdeplete-Kerns war die DNRA geringfügig höher als die Denitrifikation.

A Raten der N2- (schwarz) und NH4+-Produktion (weiß) in nmol 15N cm−3 sed. in den vier konditionierten Sedimenten und zwei frisch gesammelten Oberflächensedimenten. Alle Fehlerbalken stellen den Standardfehler der Raten dar. Alle Raten wurden an Punkte angepasst, an denen die N2-Produktion annähernd linear verlief, und alle Raten hatten ein R2 von mindestens 0,86 (zugehörige Statistiken finden Sie in den Ergänzungstabellen 1 und 2). B Normalisierte Daten aus Tafel A zeigen die Umwandlung von 15N-NO3- in NH4+ oder N2 als Prozentsatz der Gesamtrate der Umwandlung von 15N-NO3- in entweder N2 oder NH4+. Fehlerbalken stellen den propagierten Standardfehler dar. Die konditionierten Sedimentinkubationen wurden im Oktober 2018 durchgeführt.

Verschiedene Faktoren scheinen die Veränderungen im Verhältnis unter den unterschiedlichen Bedingungen verursacht zu haben, zum Beispiel waren die Denitrifikationsraten im Nitrat-gesättigten Zustand weitaus höher als die normalerweise in den frisch gesammelten Sedimenten gemessenen Werte, während die DNRA-Raten kaum Veränderungen zeigten. Dies deutet darauf hin, dass ständig anoxische, nitratreiche Bedingungen es der Denitrifizierungsgemeinschaft ermöglichen, in durchlässigen Sanden zu gedeihen. Interessanter ist, dass die relativen Beiträge von DNRA und Denitrifikation in Bezug auf die Sulfatreduktionsraten in den Inkubationen konsistent variierten (Abb. 5A, B), wobei der Anteil von DNRA positiv und stark mit erhöhten Sulfatreduktionsraten korrelierte (Abb. 5C). Dies legt nahe, dass die Sulfatreduktion einen wichtigen Einfluss auf die N-Atmung haben könnte, wenn die Prozesse gleichzeitig auftreten.

A Die DNRA-Rate aufgetragen gegen die Sulfatreduktionsrate in Abwesenheit von Nitrat. B Die Denitrifikationsrate (Bildung von 15N-N2), aufgetragen gegen die Sulfatreduktionsrate in Abwesenheit von Nitrat. Vertikale Balken stellen den Standardfehler dar und horizontale Balken sind die propagierten Standardfehler der Sulfatreduktionsraten. C Die Rate der 15NH4+-Produktion (DNRA) als Prozentsatz der Gesamtproduktion von reduziertem N (d. h. 15N-N2 + 15NH4+), aufgetragen gegen die Rate der Sulfatreduktion (SRR), die in parallelen Inkubationen in Abwesenheit von Nitrat bestimmt wurde. Horizontale Balken stellen den Standardfehler dar, während vertikale Balken den propagierten Standardfehler darstellen. Diese Inkubationen wurden im Oktober 2018 durchgeführt.

Die Korrelation zwischen der Denitrifikation zum DNRA-Verhältnis und der Sulfatreduktion wurde größtenteils durch einen Anstieg der DNRA-Rate (Abb. 5) und nicht durch einen Rückgang der Denitrifikationsrate (Abb. 5C) bestimmt, wobei letzterer bei der Variablen und dem Nitrat ähnlich war erschöpfte Bedingungen (Abb. 4B). Tatsächlich waren die DNRA-Raten im Nitratmangelzustand mehr als doppelt so hoch wie die im frisch gesammelten Sediment gemessenen, was darauf hindeutet, dass die ständig anoxischen, Nitratmangelbedingungen Mikroorganismen begünstigten, die bei Nitratzugabe schnell auf DNRA umsteigen konnten. Darüber hinaus korrelierte die Abnahme der Sulfatreduktionsrate, die wir bei der Zugabe von Nitrat beobachteten, auch stark mit der DNRA-Rate (ergänzende Abbildung 6). Diese Ergebnisse legen nahe, dass DNRA mit der Reoxidation reduzierter Verbindungen, die während der Sulfatreduktion gebildet werden (z. B. Fe oder H2S), zusammenhängen könnte, oder dass alternativ ein Teil der Sulfatreduktionsgemeinschaft in Gegenwart von Nitrat auf DNRA umgestiegen sein könnte. Allerdings lässt sich die vollständige Reoxidation von Sulfid zurück zu Sulfat in Meeressedimenten bekanntermaßen nur schwer experimentell quantifizieren [62], weshalb wir auf einen –omischen Ansatz umgestiegen sind, um Einblicke in die möglichen Zusammenhänge zwischen DNRA und dem Schwefelkreislauf in diesen Sedimenten zu gewinnen.

Wir untersuchten die phylogenetische Zugehörigkeit von nrfA-Transkripten (dem Schlüsselmarkergen für DNRA) in drei Sedimentschichten an der Probenahmestelle (0–1 cm, 2–4 cm und 7–10 cm). Im Durchschnitt konnten 90 % der identifizierten nrfA-Transkripte taxonomisch der Klassenebene zugeordnet werden (Abb. 6). Die Transkriptzuordnungen waren in allen Sedimentschichten ähnlich, obwohl die relativen Niveaus der nrfA-Transkription in den beiden tieferen Sedimentschichten höher waren (ergänzende Abbildung 7). Etwa die Hälfte der Transkripte wurde Ordnungen innerhalb des Desulfobacterota-Stamms (kürzlich aus den Deltaproteobakterien umklassifiziert; siehe Lit. [63]) zugeordnet, die mit der Sulfatreduktion verbunden sind; hauptsächlich Desulfobacterales, gefolgt von Desulfuromonadales und Desulfovibrionales (Abb. 6B). Im Gegensatz dazu gab es nur sehr wenige nrfA-Transkripte, die Klassen zugeordnet wurden, die Sulfidoxidationsmittel enthielten, wie etwa den Chromatiales und Woeseiaceae, die in diesen Sedimenten häufig vorkommen [64, 65]. Die meisten anderen nrfA-Transkripte wurden taxonomisch einer Klasse zugeordnet, die selten mit dem dissimilatorischen Schwefelstoffwechsel assoziiert ist; die Bacteroidetes und insbesondere die Familien Bacteroidia und Flavobacteriia (Ergänzungsabbildung 7 und Ergänzungstabellen 4, 5), bei denen es sich im Allgemeinen um fakultative Anaerobier und Fermenter handelt.

Eine Zuordnung von nrfA-Transkripten zum Stamm (fett) oder zur Ordnungsebene. Die Farben zeigen das Potenzial dieser Klassen zur Durchführung des Schwefelstoffwechsels, wie aus Literaturstudien hervorgeht. Die Transkripthäufigkeit wurde anhand der Genlänge und im Vergleich zur Gesamthäufigkeit von rpoB im Metatranskriptom normalisiert. B Zuordnung von Desulfobacterota-nrfA-Transkripten zur Auftragsebene, als Prozentsatz der gesamten Desulfobacterota zugeordneten nrfA-Transkripte. In beiden Panels werden Durchschnittswerte aus drei einzelnen Metatranskriptomen angezeigt und Fehlerbalken sind Standardabweichungen. Diese Proben wurden im Jahr 2015 sequenziert.

Die Transkription von nrfA legt daher nahe, dass DNRA im Sediment größtenteils entweder durch fakultative Anaerobier/Fermenter oder durch Organismen, die klassischerweise als Sulfatreduzierer gelten, durchgeführt wird. Zusammenfassend deuten unsere Ergebnisse darauf hin, dass die Korrelation zwischen Sulfatreduktion und DNRA im Sediment durch sulfatreduzierende Mikroorganismen verursacht wird, die zwischen Sulfatreduktion und DNRA wechseln. Diese Beobachtung zeigt, dass der Stickstoff- und Schwefelkreislauf in Sedimenten durch die direkte Aktivität von Bakterien, die Elektronenakzeptoren wechseln, verknüpft sein kann, und nicht, wie typischerweise angenommen wird, durch Sulfidoxidation gekoppelt mit NO3-Reduktion.

Es wurde auch vermutet, dass die Anreicherung von Sulfid während des S-Zyklus den N-Zyklus über die Hemmung der Lachgasreduktase beeinflusst, wodurch die N2-Produktion verringert und die N2O-Produktion erhöht wird [44, 66]. Im Gegensatz dazu gab es in dieser Studie nur eine schwache negative Korrelation zwischen der Sulfatreduktionsrate und den N2-Produktionsraten, und die Korrelation war hauptsächlich auf die sehr hohe Denitrifikationsrate im nitratreichen Zustand zurückzuführen (Abb. 6). Änderungen in der N2-Produktionsrate wurden nicht durch starke Steigerungen der N2O-Produktion ausgeglichen, die nur wenige Prozent der gesamten gasförmigen N-Produktion (dh N2O + N2) ausmachten (Ergänzungstabelle 6). In allen Sedimenten kam es in den ersten Stunden der Inkubation zu einer Netto-N2O-Produktion, gefolgt von einem Nettoverbrauch, da Nitrat limitierend wurde, wie es typischerweise in diesen Sedimenten beobachtet wird (Abb. 7, ergänzende Abb. 3, 4, 8, 9). Interessanterweise war die Netto-N2O-Produktion zu Beginn der Inkubationen unabhängig von der gesamten Denitrifikationsrate ähnlich. Dies führte zu einem erheblichen Anstieg des N2O:N2-Produktionsverhältnisses zu Beginn der Inkubationen, in denen die Denitrifikationsraten niedrig und die DNRA- und Sulfatreduktionsraten hoch waren. Darüber hinaus kam es zu einer langsameren Nettoreduktion von N2O, als NO3- in diesen Inkubationen limitierend wurde. Es ist möglich, dass die Produktion von Sulfid die N2O-Reduktase teilweise hemmte (obwohl zu beachten ist, dass dies kein wesentlicher Faktor für das Denitrifikations-DNRA-Verhältnis gewesen wäre). Alternativ könnte die Produktion von Fe(II) in den Inkubationen mit höheren Sulfatreduktionsraten zu einer erhöhten Produktion von N2O durch abiotische Reaktionen geführt haben [67]. Unabhängig vom Mechanismus deuten unsere Ergebnisse darauf hin, dass die Freisetzung des Treibhausgases N2O durch eine Umstellung von Denitrifikation auf DNRA nicht verringert würde, obwohl DNRA selbst kein N2O freisetzt.

Die Produktion von N2 (schwarze Kreise) und N2O (offene Kreise, Werte multipliziert mit 10) im Nitrat-Replete-Kern (A) und im Nitrat-Deplete-Kern (B) über die gesamte Inkubationszeit in nmol 15 N cm−3 Sediment. Linien verbinden den Durchschnittswert zu jedem Zeitpunkt. Jeder Punkt stellt eine Messung aus einer separaten Inkubation dar. Diese Inkubationen wurden im Oktober 2018 durchgeführt.

Hier zeigen wir, dass in küstennahen durchlässigen Sedimenten die Sulfatreduktion in nitratreichen Sedimenten stattfindet, wo sie sich mit den Prozessen der Denitrifikation und DNRA überschneidet, wodurch das Sedimentvolumen erhöht wird, in dem eine Sulfatreduktion stattfinden kann. Dennoch betrugen die in frisch gesammelten Oberflächensedimenten gemessenen Sulfatreduktionsraten etwa 10–20 % der N-Reduktionsrate. Dies bedeutet, dass Sulfatreduzierer zwar gegenüber Nitrat im Sediment tolerant zu sein scheinen, aber nur zu einem geringen Anteil des gesamten Kohlenstoffumsatzes in der Oberflächenschicht beitragen (0–2 cm), wie dies auch für andere durchlässige Gezeitensedimente festgestellt wurde [8]. .

Darüber hinaus haben wir herausgefunden, dass ein erheblicher Anteil der DNRA im Sediment offenbar von Organismen stammt, die als klassische Sulfatreduzierer gelten. Die Fähigkeit dieser Mikroorganismen, durch Nitratreduktion zu atmen und sogar zu wachsen, ist seit langem bekannt und wurde interessanterweise auch mit einer hohen Toleranz gegenüber Sauerstoffexposition in Verbindung gebracht [48, 49, 68]. Die Reduzierung von Nitrat als Atmungsstrategie durch Sulfatreduzierer in Meeressedimenten wurde jedoch selten beobachtet; wahrscheinlich, weil davon ausgegangen wird, dass die Sulfatreduktion im Allgemeinen nur in stabilen, nitratarmen und anoxischen Umgebungen auftritt. Im Gegensatz dazu scheinen Organismen, die typischerweise als Sulfatreduzierer eingestuft werden, wichtige Mitglieder der mikrobiellen Gemeinschaft in durchlässigen Sedimenten zu sein, in denen es schnelle Schwankungen zwischen vollständig oxischen und nitratreichen Bedingungen und anoxischen und nitratarmen Bedingungen gibt (Abb. 8). Infolgedessen finden Sulfat- und Nitratreduktion nicht nur gleichzeitig im Sediment statt, sondern sind direkt innerhalb der Desulforbacterota miteinander verbunden. Dies impliziert, dass die Größe und Aktivität der Sulfat reduzierenden Gemeinschaft das Potenzial für DNRA in diesen Sedimenten kontrolliert (Abb. 8). Dies könnte auch die erhöhte DNRA-Aktivität und die erhöhten Ammoniumflüsse in die Wassersäule erklären, die in Sedimenten unter hypoxischen Wassersäulen beobachtet wurden [69]. Dies steht im Gegensatz zur allgemeinen Ansicht, dass das Verhältnis von Elektronendonor zu Nitrat/Nitrit der Hauptfaktor für das Gleichgewicht zwischen DNRA und Denitrifikation ist [70,71,72]. Da DNRA festen Stickstoff in Ökosystemen als Ammonium zurückhält, anstatt ihn wie bei Denitrifikation zu entfernen, deuten unsere Ergebnisse darauf hin, dass das Vorhandensein aktiver sulfatreduzierender Gemeinschaften die Eutrophierung beeinflussen kann.

Schematische Darstellung der Veränderungen der mikrobiellen Aktivität über einen Gezeitenzyklus (linkes und mittleres Feld) und in einem Fall, in dem sulfatreduzierende Bakterien häufiger vorkommen (rechtes Feld). Bei Ebbe enthält nur die Oberfläche des Sediments Nitrat, und die Stickstoffreduktion wird durch Denitrifikation dominiert. Bei Flut gelangt Nitrat tiefer in die Oberfläche und gelangt entsprechend zu mehr Sulfatreduzierern, die ihren Stoffwechsel auf DNRA umstellen. Dies führt zu einem gleichmäßigeren Denitrifikations-DNRA-Verhältnis. In Sedimenten mit mehr Sulfatreduzierern wird erwartet, dass die DNRA-Raten ebenfalls steigen, da einige Sulfatreduzierer DNRA durchführen. Der Einfachheit halber wird die Sauerstoffdynamik vernachlässigt.

Sedimente wurden aus der Janssand-Sandebene gesammelt, einem sandigen Gezeitengebiet, das in der hinteren Barriereregion der Insel Spiekeroog im Wattenmeer im Nordwesten Deutschlands, also zwischen der Insel und dem Festland, liegt. Detaillierte Standortbeschreibungen finden Sie in [6 , 56, 73]. Die Ebene hat einen halbtägigen Gezeitenzyklus, bei dem sie bei Flut 5–6 Stunden lang mit Wasser überschwemmt und bei Ebbe 6–7 Stunden lang freigelegt wird [6, 73]. Die obere Fläche hat eine mittlere Korngröße von 176 µm, eine Porosität von 0,35 und eine Permeabilität von ca. 7,2 * 10−12 m2 [6, 56]. Wenn die Sandebene mit Meerwasser überschwemmt wird, führt die Wechselwirkung von Bodenwasserströmungen mit der welligen Sedimenttopographie zu einer unterschiedlichen Advektion von Meerwasser in das Sediment und die Eindringtiefe von O2 variiert zwischen 1 und 5 cm [7, 10, 53]. Bei Ebbe werden O2 und NO3- im Porenwasser schnell erschöpft und die O2-Eindringtiefe sinkt auf <1 cm [10, 54].

PVC-Kernauskleidungen (ID 3,5 cm) wurden verwendet, um bei Ebbe zwei Mal (17. Oktober 2018 und 22. Mai 2019) drei vertikale Bohrkerne aus der oberen Sandebene von Janssand zu sammeln und diese zum Labor zu transportieren (ca. 2 Stunden). Im Oktober betrug die Oberflächenwassertemperatur etwa 14 °C und im Mai 11 °C.

Die Kerne wurden in eine anaerobe Kammer überführt und die obere helle (oxidierte) Schicht (0–3 cm) wurde von einer dunklen (reduzierten) Schicht (7–10 cm) getrennt (ergänzende Abbildung 1). Die obere Schicht wurde gut gemischt, bevor 2-cm3-Aliquots des Sediments in 12-ml-Glasfläschchen mit Septen (LabCo, Manchester), im Folgenden als „Exetainer“ bezeichnet, überführt wurden, die mit gefiltertem anoxischem Meerwasser gefüllt waren, das am 10. Oktober 2018 gesammelt wurde (NO3- + NO2-- < 2 µM), wodurch Sedimentschlämme entstehen. Exetainer wurden kopfraumfrei verschlossen und aus der anaeroben Kammer entfernt, woraufhin sie einer von drei Behandlungsgruppen zugeordnet wurden (ergänzende Abbildung 1). 38 Exetainer pro Kern erhielten 60 µM 15N-markiertes NO3- (entsprechend ~300 nmol/cm3 Sediment), 24 erhielten 60 µM 15N-markiertes NO3- und 250 kBq 35S-markiertes Sulfat, 24 erhielten nur 250 kBq 35S-markiertes Sulfat. Gefüllte Exetainer wurden in Rolltanks auf einem Rolltisch platziert. Die Geschwindigkeit des Rolltisches wurde so eingestellt, dass die Exetainer alle 44 Sekunden sanft entlang ihrer Längsachse umgedreht werden, um sicherzustellen, dass die Aufschlämmungen homogen bleiben. Visuelle Beobachtungen bestätigten, dass sich dadurch das Sediment ständig mit dem Meerwasser in den Fläschchen vermischte.

Die Schlämme wurden zu 12 ausgewählten Zeitpunkten doppelt gewogen und abgetötet, mit dem Ziel, Zeitpunkte vor und nach dem NO3-Abbau einzubeziehen. Aufschlämmungen ohne zugesetztes 35S (d. h. solche mit nur 15 N) wurden durch Injektion von 100 µL 30 % w/v Zinkchlorid und 200 µL gesättigtem Quecksilberchlorid abgetötet, sodass sie für die spätere 15N-Gasanalyse geeignet waren. Aufschlämmungen mit zugesetztem 35S wurden abgetötet, indem zunächst 1,8 ml Probenwasser entfernt wurden, das direkt in 200 µL 20 % w/v Zinkacetat (Gesamtradioaktivitätsproben) pipettiert und bei 4 °C gelagert wurde, und das verbleibende Sediment und Wasser wurde direkt in 50 dekantiert ml-Falcon-Röhrchen, vorgefüllt mit 7 ml 30 % Zinkacetat (TRIS-Proben) und bei –20 °C eingefroren.

Am 10. Oktober 2018 wurden bei Ebbe Sedimente aus den oberen 2 cm des Sandes und etwa 70 l Oberflächenmeerwasser (~13 °C, NO2- + NO3-- < 2 µM) gesammelt und ins Labor transportiert (~2 µM). H). Das Meerwasser wurde gefiltert (Polyethersulfonfilter, Porengröße 0,2 µm) und zur Verwendung in Durchflusskernen und Inkubationen im Dunkeln bei 4 °C gelagert.

Der Oberflächensand wurde homogenisiert und gemäß [5] in vier zylindrische Acrylkerne mit einem Innendurchmesser von 9 cm gefüllt. Die radialen Rillen, die einen zentralen Anschluss in der Basis der Kerne umgeben, wurden mit 500 µm Nylonnetz (Hydra-BIOS, Deutschland) geschützt, um den Pfropfenfluss zu erleichtern. Die Kerne wurden vorsichtig bis zu einer Höhe von 23–27 cm mit Sand gefüllt und dabei in frisch gesammeltes Meerwasser eingetaucht, um das Einschließen von Luftblasen zu vermeiden. Gefüllte Kerne wurden verschlossen und dann mithilfe eines Viton-Schlauchs an der Basis mit einer peristaltischen Pumpe verbunden (ergänzende Abbildung 1).

Die Kerne wurden einer von vier Bedingungen zugeordnet (Tabelle 1) und gefiltertes Meerwasser, das zuvor durch Einblasen von N2 von Sauerstoff befreit worden war (und anschließend unter einem N2-Kopfraum gehalten wurde), wurde gemäß den vier Konditionierungsregimen fünf Tage lang in den Boden der Kerne gepumpt. Der Kern, der Oberflächensedimente nachahmen sollte, der Zustand „nitratarm“, erhielt eine konstante Versorgung mit NO3-reichem Wasser, während der Kern, der tiefe Sedimente nachahmen sollte, der Zustand „nitratarm“ eine konstante Versorgung mit NO3-armem Meerwasser erhielt (Abb. 1). Zwei zusätzliche Kerne sollten Sedimentanteile mit variabler NO3-Verfügbarkeit nachahmen. Im ersten Zustand, der variablen Redox-/Produkteliminierungsbedingung, war der Wasserfluss konstant und brachte 6 Stunden lang NO3-reiches Wasser, gefolgt von 6 Stunden lang NO3-armes Wasser. Im zweiten, dem variablen Redox-/Produktakkumulationszustand, wurde 6 Stunden lang NO3-reiches Wasser bereitgestellt und dann ließ man das Wasser 6 Stunden lang im Kern stagnieren. Meerwasser für NO3-modifizierte Kerne wurde in den ersten beiden Tagen mit 200 µM NO3- und danach mit 400 µM versorgt, um die NO3-Verfügbarkeit in der gesamten Testzone sicherzustellen (4–10 cm vom Einlass entfernt; siehe Ergänzungstabelle 7). Während des Pumpens wurde Meerwasser mit einer Rate von ca. 50 ml pro Stunde bereitgestellt und hatte daher eine Verweilzeit von ca. 11 Stunden in den Kernen bei konstantem Wasserfluss (Nitrat-Abreicherung, Nitrat-Abreicherung und variable Redox-/Produkteliminierungsbedingungen). Der Einfluss und die Verfügbarkeit von O2 waren minimal, da das Einlasswasser durch N2-Sprudeln entgast wurde. Sulfid und Fe II wurden mit Methylenblau bestimmt [74, 75].

Nach 5-tägiger Vorkonditionierung wurden die NO3- und Sulfatreduktionsraten für das Sediment aus jedem Bohrkern bestimmt. Jeder Kern wurde in einer anaeroben Kammer unter einer N2-Atmosphäre platziert und das Sediment wurde 4 bis 10 cm über der Kernbasis entnommen und homogenisiert. Das Sediment wurde dann in Exetainer (Labco, Manchester) überführt, um Aufschlämmungen herzustellen, woraufhin die Markierung mit 15N-NO3-, 35S-Sulfat und die anschließende Probenahme identisch mit den Inkubationen mit frischem Sediment durchgeführt wurden. 35S-Sulfat-markierte Proben von T0-T2 unter den Bedingungen „Nitratreich“ und „Nitratarm“ sowie T0 in den unterschiedlich konditionierten Sedimenten wurden vor dem Dekantieren in Zinkacetat nicht gewogen, daher wurde die durchschnittliche Sedimentmasse aus anderen Proben in ihren jeweiligen Behandlungen verwendet für Tarifberechnungen.

Die Sulfatreduktionsraten wurden nach Roy et al. bestimmt. [76]. Kurz gesagt wurden die zinkkonservierten 35S-Proben mit einer kalten Chromsäuredestillation behandelt, um den gesamten reduzierten anorganischen Schwefelgehalt (TRIS) mit 35S zu extrahieren. Die gesamte 35S-Radioaktivität im Überstand und die TRIS 35S-Radioaktivität wurden für jeden einzelnen Extainer auf einem Flüssigszintillationszähler (Tri-Carb 4910 TR Liquid Scintillation Analyzer, Perkin Elmer) unter Verwendung von Ultima-Gold-Szintillationsflüssigkeit (Perkin-Elmer) bestimmt. Die Gesamtmenge an reduziertem Sulfat pro Probe wurde mit Gl. berechnet. (1) adaptiert aus [76]. Die Raten wurden durch Auftragen des über die Zeit reduzierten Gesamtsulfats und Anwenden linearer Anpassungen bestimmt. Bei den Inkubationen frischer Sedimente im Oktober wurde eine inkonsistente Menge an Tracer in die Extainer injiziert, sodass nur Extainer einbezogen wurden, die zum Zeitpunkt der Messung mehr als 20 kBq 35S enthielten.

Die Sulfatkonzentrationen \(\left( {\left[ {SO_4^{2 - }} \right]} \right)\) in den Exetainer-Inkubationen wurden durch Ionenchromatographie (Metrohm 9300 Compact IC Flex mit Inline-Zink-Trapping) bestimmt Spalte) und der Durchschnittswert (berechnet ohne Ausreißer aus dem Verdünnungsfehler) für jede Zeitreihe wurde für nachfolgende Ratenberechnungen verwendet.

In den Exetainern (Labco, Manchester) wurde ein 2-ml-Helium-Kopfraum erzeugt, dem 15 N zugesetzt wurden. Die dabei entfernte Flüssigkeit wurde dann zur NOx- und 15NH4+-Messung verwendet.

Die NOx-Konzentration von Wasser wurde photometrisch bestimmt (Infinite M200 Pro, Tecan) unter Verwendung einer Version der Griess-Reaktion, die so modifiziert wurde, dass NO3- und NO2- bei niedrigen Konzentrationen in kleinen Volumina nacheinander bestimmt wurden [77, 78].

15N-N2-Konzentrationen wurden mit einem GC-IRMS (Isoprime PrecisION, Elementar) gemessen. Insgesamt wurden 100 µL Gas aus dem Kopfraum der Exetainer direkt in das GC-IRMS injiziert, um die relative Häufigkeit von 29 und 30 N2 zu bestimmen. Anschließend wurde eine Standardkurve der Umgebungsluftinjektionen zur Berechnung der Gaskonzentrationen gemäß [79] verwendet. Die Werte wurden um das im Wasser gelöste Gas korrigiert, das während der Kopfbeabstandung entfernt wurde. Die Summe der 15N-N2-Produktion zu jedem Zeitpunkt wurde als (29N2 + (2 * 30N2)) berechnet.

Nach der 15N-N2-Messung wurden die Exetainer mit 60 µL N2O versetzt und über Nacht äquilibrieren gelassen. Die Proben wurden wie oben gemessen, jedoch mit der Injektion von 250 µL Gas, dem Nachweis von 45 N2O und 46 N2O und mit einer N2O-Standardkurve. Die Werte wurden hinsichtlich der N2O-Löslichkeit und des im Wasser gelösten Gases, das während des Headspaceing entfernt wurde, korrigiert. Im Oktober wurde N2O nur in zwei Extainern pro Zeitpunkt gemessen, während im Mai drei Extainer pro Zeitpunkt gemessen wurden.

Die 15N-Ammoniumproduktion wurde nach Oxidation zu N2 gemäß [80, 81] bestimmt. 15N-N2 im Kopfraum wurde dann wie oben gemessen. Gleichzeitig wurden 15N-NH4+-Standards umgewandelt, um sicherzustellen, dass die Umwandlungseffizienz immer > 95 % betrug.

Zur Berechnung der Raten wurde eine lineare Regression der Daten durchgeführt (Ergänzungstabelle 1–3).

Die Metatranskriptomik wurde an neun im Juli 2015 gesammelten Proben durchgeführt, die zuvor in Lit. beschrieben wurden. [38]. Kurz gesagt: Sedimentproben wurden bei Spätebbe aus der Janssand-Sandebene unter Verwendung von drei Sedimentkernen entnommen. Die Kerne wurden sofort in drei Schichten (0–1 cm, 2–4 cm und 6–8 cm) geschnitten, entsprechend der Sedimentfarbe (bräunlich, braun bis grau und grau bis schwarz), die repräsentativ für das oxidierte/sulfidfreie obere Sediment ist Zone, die Sulfidübergangszone und die reduzierte Sulfidzone. Das Sediment wurde innerhalb von 20 s in 50-ml-Röhrchen überführt und sofort bis zur weiteren Verarbeitung auf Trockeneis oder bei –80 °C gelagert. Die Gesamt-RNA wurde nach Behandlung mit DNA-ase, Reinigung und bakterieller rRNA-Abreicherung vor der Konstruktion von RNA-TrueSEQ-Bibliotheken extrahiert. Diese wurden paarweise auf einer Illumina HiSeq-Plattform sequenziert (siehe Lit. [38] für weitere Details).

Transkripte von nrfA und rpoB wurden in den Metatranskriptomen unter Verwendung des von Marchant et al. beschriebenen ROCker-Ansatzes identifiziert. (2018). ROCKer-Modelle wurden gemäß Ref. gebaut. [82] unter Verwendung einer Sammlung kuratierter Proteinsequenzen und im Fall von nrfA eng verwandter Fremdgruppenproteinsequenzen (heruntergeladen von http://enve-omics.ce.gatech.edu/rocker/models). Zum Vergleich zwischen Metatranskriptomen wurden die Lesezahlen des nrfA-Transkripts mit den Lesezahlen des rpoB-Transkripts und der entsprechenden Größe jedes Gens normalisiert, bevor ein Durchschnitt für jede der drei replizierten Sedimentschichten berechnet wurde. Die taxonomische Identität der Transkripte wurde mithilfe von Kaiju [83] (Genbank nr_euk-Datenbank heruntergeladen am 4. August 2020) abgeleitet und die Proben wurden nach Möglichkeit mindestens auf Klassenebene gruppiert. Die Fähigkeit der in jeder Klasse enthaltenen Organismen, S-Verbindungen entweder als Elektronendonor oder -akzeptor zu nutzen, wurde dann auf der Grundlage von Literaturrecherchen bestimmt (siehe insbesondere Lit. [84] und [85]). Für die Deltaproteobacteria und Bacteroidetes (das waren die Klassen, denen die meisten nrfA-Transkripte zugeordnet wurden) wurde die Taxonomie auf Familienebene abgeleitet, bevor die S-Nutzungskapazität zugewiesen wurde.

Die neun Metatranskriptome, die im Manuskript beschrieben sind, sind auf NCBI unter der BioProject-ID PRJNA924993 verfügbar.

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Wir danken Kirsten Imhoff und Swantje Lillienthal für ihre Unterstützung bei Sulfatreduktionsmessungen und Gabi Klockgether für ihre Unterstützung bei IRMS-Messungen.

Diese Forschung wurde von der Max-Planck-Gesellschaft und HKM vom DFG-Exzellenzcluster „The Ocean Floor – Earth's Uncharted Interface“ am MARUM der Universität Bremen (EXC-2077) gefördert. Open-Access-Förderung ermöglicht und organisiert durch Projekt DEAL.

Max-Planck-Institut für Marine Mikrobiologie, Celsiusstraße 1, 28359, Bremen, Deutschland

OM Bourceau, T. Ferdelman, G. Lavik, MMM Kuypers und HK Marchant

Universität Wien, Institut für Mikrobiologie und Ökosystemwissenschaften, Abteilung für Mikrobielle Ökologie, Djerassiplatz 1, A-1030, Wien, Österreich

M. Mussmann

Universität Bremen, Zentrum für Marine Umweltwissenschaften, MARUM, 28359, Bremen, Deutschland

HK Marchant

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OMB und HKM konzipierten Forschungsarbeiten, führten Experimente durch und analysierten Daten. TF unterstützte bei der Gestaltung der Sulfatreduktionsmessungen und -analysen. MM stellte Metatranskriptomikdaten zur Verfügung. OMB, HKM, TF, MM, GL und MMMK haben das Manuskript geschrieben.

Korrespondenz mit HK Marchant.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Bourceau, OM, Ferdelman, T., Lavik, G. et al. Gleichzeitige Sulfat- und Nitratreduktion in Küstensedimenten. ISME COMMUN. 3, 17 (2023). https://doi.org/10.1038/s43705-023-00222-y

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Eingegangen: 11. November 2022

Überarbeitet: 30. Januar 2023

Angenommen: 09. Februar 2023

Veröffentlicht: 08. März 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s43705-023-00222-y

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